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Il nostro cervello è una democrazia corticale - da Almanacco delle Scienze MicroMega

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Il nostro cervello è una democrazia corticale - da Almanacco delle Scienze MicroMega

Messaggio Da Avalon il Ven Feb 07 2014, 21:03

Il nostro cervello è una democrazia corticale
Alessandro Treves

Le neuroscienze hanno vinto. Ormai tutti noi identifichiamo la mente con l'attività del cervello, e chi si ostina a pensarla diversamente, lo trattiamo come una curiosità pittoresca, alla stregua del villaggio di Asterix, una pulce sul dorso enorme della Pax Romana. E tendiamo a identificare il cervello con la corteccia cerebrale, e a ridurre lo studio della mente al capire dove sula vasta estensione della nostra corteccia, con i suoi solchi e le sue circonvoluzioni, si esplichi una particolare funzione cognitiva. Secoli di sforzi per afferrare l'anima, per capire l'essenza della psiche umana, sono ormai confluiti nello studio scientifico, o a volte pseudoscientifico, della cartografia corticale.
Ma cos'è in realtà la corteccia? Perché ha tutta quelle circonvoluzioni (non certo, come i cilindri delle moto, per facilitarne il raffreddamento)? E com'è fatta, dentro? E da dove ci viene? E cosa vuol dire il nostro essere animali corticali? Avremmo potuto essere così furbacchioni se fossi mo stati animali gangliari, ovvero, ad esempio, grossi polipi? E in che modo la struttura dei nostri processi mentali viene determinata da quella del nostro sistema nervoso, frutto di centinaia di milioni di anni di evoluzione delle specie? Alle più profonde di queste domande le neuroscienze non sanno dare risposta, anzi non è esagerato dire che brancolano nel buoi, ma quelle di natura descrittiva le hanno affrontate, da più di cento anni, con i metodi della neuroanatomia e della neurofisiologia comparative.
Il messaggio principale che le neuroscienze offrono alla comprensione dei processi mentali nella specie umana è forte e chiaro. Questi processi si basano fondamentalmente su una struttura, la corteccia cerebrale, e in misura preponderante sula sua porzione chiamata neocorteccia, che condividiamo con tutti i mammiferi, e solo con loro, e che manifesta differenziazioni relativamente piccole fra le sue regioni, pur coinvolte in processi mentali diversissimi.

Origini e sviluppo della corteccia cerebrale
la corteccia cerebrale nei mammiferi è un derivato evolutivo di una struttura che era verosimilmente presente anche negli antenati dei rettili e degli uccelli, le due classi di vertebrati più vicine alla nostra, secondo la classificazione tradizionale. In tutte queste specie, come anche del resto negli anfibi, la porzione anteriore del tubo neurale dell'embrione si estroflette a destra e a sinistra, formando con questa cosiddetta evaginazione i prodromi dei due emisferi cerebrali. La parte superiore delle due estroflessioni si chiama pallio, e nei mammiferi e nei rettili gran parte del pallio si organizza secondo una disposizione corticale, invece che nucleare. Le sue principali cellule nervose, cosiddette piramidali, si dispongono cioè lungo il loro asse principale perpendicolare al foglio corticale, che ha così due dimensioni estese e una terza, lo spessore, limitata invece a pochi millimetri al massimo.
La disposizione corticale delle cellule piramidali si realizza durante lo sviluppo del sistema nervoso, che vede le giovani cellule migrare, lungo una direzione radiale, dalla zona di proliferazione subito sotto la corteccia fino a raggiungere la loro posizione nel tessuto. E' ovvio però che il “farsi corteccia” di gran parte del pallio si avvale bensì di processi di sviluppo ad hoc – già molto ben studiati e oggetto al momento di intense ulteriori ricerche – ma risponde a requisiti funzionali, di elaborazione dell'informazione da parte del sistema nervoso maturo – che pochi si prendono la briga di cercare di comprendere. Si pensa che questi requisiti consistano in parte nel preservare una mappatura corretta fra gli organi di senso, come la retina, o la superficie del corpo con i suoi recettori tattili, o la coclea per l'udito, e il tessuto corticale dove le informazioni provenienti da questi organi vengono elaborate. Così due cellule vicine nella corteccia visiva, ad esempio, si possono attivare con la stimolazione di posizioni corrispondentemente vicine sulla retina. Visto che la retina, come la pelle, è essenzialmente bidimensionale, servono solo due dimensioni per mapparla, e la terza dimensione della corteccia, cioè il suo spessore, può essere utilizzata per altri scopi. Quali, ce lo chiederemo dopo (sarebbe forse più complicato mappare una struttura bidimensionale in un nucleo tridimensionale, ma evitare complicazioni non sembra convincente come “scopo” principale, o causa remota, della corteccia). Una mappatura simile, in senso inverso, si osserva nel sistema motorio, sotto forma dei famosi “omuncoli” di Penfield, per quanto l'idea prevalente sia che la corteccia abbia un'origine più prettamente sensoriale, come del resto la metà superiore della parte posteriore del tubo neurale, cioè della spina dorsale. La corteccia motoria si sarebbe evoluta da quella somatosensoriale, forse in risposta alla necessità di considerare il proprio movimento come fattore che concorre a determinare la realtà esterna da analizzare con la corteccia. Nei rettili si usa distinguere, in una sezione della corteccia di ciascun emisfero, una porzione laterale, una dorsale e una mediale. Si pensa che in origine la corteccia elaborasse soprattutto informazioni olfattive, proveniente dal bulbo olfattivo, che costituisce una specie di ogiva anteriore di ciascun emisfero. Queste informazioni, arrivate alla corteccia, si propagavano dalla sua porzione laterale verso quella mediale, e a metà strada sarebbero state progressivamente confrontate con quelle proveniente dagli altri organi di senso, i quali avrebbero quindi gradualmente “colonizzato” la corteccia dorsale, prevaricando le originarie informazioni olfattive. Nei mammiferi più complessi la corteccia dorsale si è espansa a dismisura, differenziandosi in un gran numero di aree dedicate prevalentemente all'analisi delle informazioni di natura visiva, somatosensoriale, motoria e uditiva, e delle loro combinazioni. Romane però, in alcune specie quasi atrofizzata, una piccola porzione di corteccia laterale olfattiva, e rimane, non estesa ma importantissima, la corteccia mediale, che anzi nei mammiferi si riorganizza nell'ippocampo, il “centro informazioni” del nostro cervello, dove si formano le memorie episodiche.
Tornando ai rettili, in tutte e tre le porzioni di corteccia, laterale, dorsale e mediale, le cellule piramidali tendono a disporsi con i corpi cellulari in un unico strato, o lamina, al di sopra e al di sotto del quale si estendono i dendriti, i filamenti attraverso cui i neuroni raccolgono le informazioni provenienti dalle altre cellule. Le cellule piramidali sono caratterizzate in particolare da un dendrite principale, detto apicale, che si estende subito sotto la superficie della corteccia, ramificandosi subito sotto, mentre dalla base del corpo cellulare, a forma di piramide, si estendono più dendriti detti basali. Questa organizzazione sia pure un po' confusa come per qualunque tessuto nervoso, ha dunque un aspetto laminare: nello spessore della corteccia uno strato centrale ricco di corpi cellulari separa due strati ricchi soprattutto di dendriti (anche se contenente anche molti corpi, soprattutto di altri tipi di neuroni, numericamente più esigui, di cui non parliamo). La corteccia del rettile ha un solo strato di cellule piramidali, e dobbiamo presumere che così fosse anche per la corteccia dei nostri progenitori, cugini di quelli dei rettili. Anche negli uccelli, in quelle limitato porzioni del loro pallio in cui è tuttora discernibile un'0organizzazione corticale, si osserva una corteccia “a uno strato”. Non è quanto di più evolutivamente complesso si possa vedere nel cervello degli uccelli, ma è parte di ciò che li lega ai cugini vertebrati, in particolare ai rettili con cui hanno avuto una storia comune.
Nei mammiferi, in qualche momento imprecisato del loro differenziarsi dagli altri vertebrati, qualche momento che ci piace pensare puntuale, ma che invece avrà certo avuto almeno la durata minima dei processi di selezione naturale, la corteccia dorsale si evolve in un'organizzazione laminare di tipo affatto nuovo: si formano più strati. In particolare, semplificando un po', si può dire che lo strato originario di cellule piramidali si scinde in due, e nel mezzo, a mo' di prosciutto nel sandwich, si inserisce uno strato di cellule dette granulari, ovvero stellate con le spine. Le cellule granulari sono sempre cellule eccitatorie, come le piramidali, cui a volte assomigliano parecchio, ma tendono ad esercitare la loro influenza solo in ambito locale, nella piccola placchetta di corteccia cui appartengono, mentre le cellule piramidali tipicamente mandano ognuna un assone, cioè un canale di output, a esercitare la propria influenza a distanza, da qualche altra parte del sistema nervoso. La laminazione della corteccia dorsale dei mammiferi è perciò un'altra cosa rispetto a quella, detta paleocorticale, che abbiamo visto nei rettili. Gli strati dove si dispongono (la maggior parte) dei corpi cellulari, non sono più uno ma almeno tre, piramidale supragranulare, granulare e piramidale infragranulare, anche se poi per convenzione secolare si parla di sei strati. Lo strato I contiene in realtà pochi corpi cellulari, soprattutto fibre di collegamento, (assoni e dendriti); gli strati II e III sono supragranulari, e si differenziano fra loro per dettagli che qui trascuriamo; lo strato IV è quello granulare, il V e per certi aspetti il VI corrispondono a quello che qui indichiamo come strato infragranulare.
Insieme alla riorganizzazione della corteccia mediale nel “moderno” ippocampo dei mammiferi, la laminazione della corteccia dorsale, da corteccia mono-strato a corteccia tri-strato, è senza dubbio l'evento evolutivamente più drammatico che si sia mai verificato nel nostro cervello, ed è un evento che fa parte della storia che condividiamo con tutti gli altri mammiferi. E non con rettili e uccelli. Lo possiamo situare fra trecento e duecento milioni di anni fa. Dopo di esso, la corteccia dorsale, non in tutte le specie di mammiferi ma in quelle complessificatesi sempre di più, si è andata progressivamente espandendo, tanto che adesso, in un'immagine di un emisfero umano, come di un delfino, o di un elefante, quello che vediamo sono essenzialmente le circonvoluzioni della ex corteccia dorsale, o neocorteccia, sotto la quali si perdono le altre componenti del sistema nervoso.
Fino a pochi anni fa queste osservazioni, limitate quasi esclusivamente alle specie tuttora esistenti (tranne che per qualche induzione basata sugli endocasti, i crani fossili delle specie estinte) avevano un carattere essenzialmente descrittivo, e le ricostruzioni delle relazioni evolutive, sia pure corroborate anche dall'osservazione dello sviluppo ontogenetico, un carattere piuttosto speculativo. Gli approcci genetici moderni stanno cambiando profondamente questo stato di cose, sul piano epistemologico. Adesso è possibile identificare i geni che fanno sì che una parte del sistema nervoso si organizzi come corteccia cerebrale, un'altra come ippocampo o come cervelletto. Come per i geni che regolano la differenziazione di tutte le parti del corpo, per esempio di un vertebrato, dalla testa alla coda, e degli altri suoi organi oltre al sistema nervoso, i meccanismi sono affascinanti ed estremamente eleganti, ma non ci interessa approfondirli in questa sede. Quello che ci preme rilevare è che lo studio dei meccanismi genetici di differenziazione del sistema nervoso permette di fondare la ricostruzione delle relazioni filogenetiche su una base molto più chiara e stabile che non la semplice osservazione dei tessuti, di per sé soggetta ai “cambiamenti di prospettiva” e alle “revisioni critiche” che sono spesso tentativi di riaccendere l'interesse su una disciplina non tanto alla moda. I geni, una volta chiariti, parlano chiaro. Quello che ci dicono, sul nostro tema specifico, è che la neocorteccia non è per niente un'invenzione umana, ma un'antica invenzione dei mammiferi, forse di un piccolo mammifero delle dimensioni di una pantegana, che duecento milioni di anni fa si aggirava tra la vegetazione soprattutto di notte, cercando di sfuggire ai grossi rettili.

Gerarchia e democrazia nell'organizzazione corticale
visto che ci piace pensare che il nostro essere individui pensanti, e parlanti, sia soprattutto essere neocorteccia, ci viene subito da chiederci come siano mappati, sulla neocorteccia, i vari processi mentali, tra cui il linguaggio. A questo interrogativo molto naturale hanno dato risposta prima, per molti anni e con parecchia circospezione, lo studio dei pazienti cerebrolesi, e poi, in un crescendo di risultati sempre più incalzanti e spesso presentati come molto più chiari di quanto in realtà siano, le tecniche di neuroimmagine come la risonanza magnetica funzionale. Abbiamo così appreso, ad esempio, che una certa parte della superficie ventrale del lobo temporale, detta giro fusiforme, è deputata al riconoscimento delle facce; un'altra, nella corteccia orbitofrontale sopra le arcate oculari, all'attribuzione di valore agli stimoli di per sé neutrali; un'altra area del lobo temporale sinistro, questa volta solo negli umani, al riconoscimento delle parole scritte. Da molto tempo, la neuropsicologia ci ha detto che nella corteccia umana vi sono due centri interessati al linguaggio, nell'emisfero sinistro: uno particolarmente coinvolto nella comprensione, detto area di Wernicke, posteriore, e uno nella produzione, l'area di Broca nella corteccia prefrontale. Gli studi con le neuroimmagini sui soggetti sani, diverse migliaia ogni anno, arricchiscono questa mappatura cervello-mente di sempre nuovi dettagli. Gran parte di questi studi sono scientificamente corretti.
Ci è servita questa mappatura dettagliata a capire come la circuiteria interna a ciascuna area riesca a elaborare l'informazione specifica che riceve, provvedendo all'operazione richiestale? Assolutamente no. Per una ragione molto semplice: la circuiteria è essenzialmente sempre la stessa; per cui mappare le funzioni mentali sulla corteccia può chiarire che tipo di informazioni arrivano a un'area o un'altra, ma non la natura delle operazioni neurali a cui sono sottoposte. Queste operazioni è presumibile siano sempre le stesse, almeno se descritte a un livello sufficientemente astratto, ovvero neurale, che prescinda dalla coloritura cognitiva che gli deriva soltanto dalla qualità delle informazioni elaborate. Capire la mente mappandola sulla corteccia cerebrale è come cercare di capire i processi socioeconomici dalle cartine geografiche. Una buona geografia ci può forse dire dove è probabile che si trovino piantagioni di caffè, per esempio, e forse se molto sofisticata anche le rotte marittime che possono aver portato alcuni porti a diventare grandi empori del caffè, ma è difficile che ci dica molto su come il caffè viene trasformato, sugli aspetti economici della sua produzione e distribuzione, su chi lo beve, quanto e in che forma. Per comprendere queste cose, più di una mappatura geografica è utile approfondire come “funzionano” i consumatori di caffè. Analogamente, per capire i meccanismi corticali di un qualunque processo mentale, sembra necessario partire da una comprensione di come “funziona” un generico pezzo di (neo)corteccia, una cosiddetta placchetta.
Il tratto principale dell'organizzazione di una placchetta è, come si è detto, la sua struttura laminare. La struttura laminare, già da sola, definisce una gerarchia, ovvero un ordinamento, delle aree corticali. Al livello più basso ci sono le aree sensoriali primarie, che ricevono connessioni dagli organi di senso, mediate da stazioni intermedie di cui l'ultima si trova nel talamo. Queste connessioni arrivano nello strato IV, quello granulare, e formano sinapsi con i dendriti che si trovano nello strato IV, sia che appartengano ai neuroni granulari che ad altre cellule, i cui dendriti comunque ramificano nello strato IV, il quale nelle aree sensoriali primarie è particolarmente sviluppato. Da lì le informazioni sensoriali si propagano a una successione di aree secondarie e poi di ordine superiore, fino a giungere a quelle cosiddette associative, nel senso che associano o miscelano fra loro informazioni di provenienza diversa. La direzione fondamentale del flusso d'informazione sensoriale, fra due aree A e B, è definita univocamente dal fatto che quella più in basso, che denotiamo con A, proietta verso quella più in alto, la B, principalmente assoni delle proprie cellule piramidali supra-granulari, che tendono a terminare nello strato IV dell'area “superiore”, mentre quest'ultima ricambia soprattutto con assoni dai propri neuroni infra-granulari, che terminano nello strato I della A. viene quindi a definirsi una sequenza canonica di attivazione “bottom-up” →IV(A)→III(A)→IV(B)→III(B)→ e una inversa “top-down” →V(B)→V(A)→ che sfrutta le terminazioni dendritiche apicali, nello strato I, di molte delle cellule piramidali infra-granulari dello strato V. Entrambe le sequenze possono essere bypassate da innumerevoli scorciatoie e allungate da passaggi in più, come è naturale in un sistema in cui ogni cellula riceve e proietta a decine di migliaia di altre cellule, e la rete delle connessioni obbedisce al principio organizzatore solo in senso statistico. Così le aree sensoriali secondarie e successive ricevono anche connessioni dirette dal talamo (e talvolta da altre componenti del sistema nervoso), e da un'area A ci sono connessioni diretta anche a un'area C, nonostante la presenza di un'area intermedia B. Ma il principio è chiaro, seppure statistico. Esso appare come una versione più sofisticata del flusso canonico di informazione che, nella corteccia mono-strato dei rettili, vede le informazioni olfattive propagarsi dalla corteccia laterale a quela dorsale, dove si mischiano a quelle di altre modalità sensoriali, a quella mediale, in un certo senso la stazione ultima dell'analisi corticale.
La gerarchia vede al livello più basso le aree sensoriali, e si potrebbe pensare che, salendo in alto, essa culmini nella corteccia motoria, che rappresenterebbe in questa erronea concezione il canale di output dell'elaborazione corticale. Lo strato IV, particolarmente evidente nella corteccia sensoriale primaria, e in alcuni casi a sua volta riorganizzatosi in più sottostrati, si riduce nelle aree successive ed è assente in quelle avanzate, e nella corteccia motoria. L'idea è che l'origine della laminazione neocorticale, e in particolare della differenziazione dello strato IV, sia da cercarsi in una più efficace elaborazione sensoriale rappresentata dalle mappe topografiche della corteccia visiva, uditiva e somatosensoriale. Altre osservazioni suggeriscono questa interpretazione. Il senso dell'olfatto non ha una sua mappatura topografica (in quanto la provenienza delle molecole odoranti non viene rappresentata sulla mucosa olfattiva, e d'altra parte lo “spazio degli odori” è altamente multidimensionale) e corrispondentemente la corteccia olfattiva dei mammiferi, pur legata all'origine evolutiva della corteccia in toto, non ha laminazione neocorticale. I cetacei, mammiferi che sono presumibilmente tornati in acqua circa 50 milioni di anni fa e vivono in un ambiente sensoriale affatto diverso, dove gli stimoli sono più sparsi, mostrano nelle loro cortecce, pur altamente complesse e ricche di circonvoluzioni, una laminazione incompleta, agranulare.
Ma se stare in basso, nella gerarchia corticale dei mammiferi, richiede uno strato granulare, possiamo concluderne che la corteccia motoria, separatasi da quella somatosensoriale e liberatasi del suo strato IV, siede al culmine della gerarchia? Non sembra. La provenienza laminare delle connessioni (Barbas, 1986) indica piuttosto nella corteccia “limbica”, quella adiacente all'ippocampo e costituente con esso il derivato del pallio mediale, la stazione di più alto grado dell'elaborazione corticale. Così, si è osservato che sia nella corteccia del lobo temporale che in quella prefrontale, le aree laterali, più completamente laminate, proiettano connessioni dalla caratteristica terminazione “profonda” alle aree del lobo temporale mediale e alla corteccia orbitofrontale caudale, entrambe “limbiche” e più o meno prive dello strato granulare (Rempel-Clower e Barbas, 2000). le aree “limbiche” proiettano principalmente, ma non solo, all'ippocampo, dove si formano le nostre memorie. La gerarchia che informa l'organizzazione della nostra neocorteccia vede quindi l'ippocampo, che neocorteccia non è, sedere in un certo senso sul trono. Nell'ippocampo, della cui organizzazione interna qui non ci occupiamo, il fulcro caratterizzante è una rete di connessioni così dette ricorrenti, cioè una popolazione di cellule piramidali che parlano soprattutto con se stesse. Si pensa che siano le sinapsi su queste connessioni ricorrenti, sinapsi modificabili con l'esperienza, il perno del ruolo cruciale che l'ippocampo svolge nella formazione delle memorie. Non si può parlare quindi di una gerarchia sensoro-motoria, come alcuni diagrammi semplificati potrebbero far intendere, ma semmai di una gerarchia che dalla realtà esterna, sottostante al suo livello più basso, ascende fino alla memoria.
E' importante però sottolineare che la gerarchia dedotta dalla struttura laminare delle connessioni è una gerarchia non rigida, bensì probabilistica: ci sono un gran numero di connessioni che non rispettano la tendenza prevalente. Se il 70 per cento delle connessioni da A a B proviene dagli strati supra-granulari piuttosto che infra-granulari, mentre questo non è vero per le connessioni da B ad A, questo ordina inequivocabilmente A come sottostante a B, ma rimane sempre un 30 per cento di connessioni che se infischiano della norma gerarchica. Inoltre, può darsi che gran parte della gerarchia che osserviamo nei mammiferi non sia altro che una traccia “fossile” dell'ordinamento laterale-mediale della paleocorteccia, quello che osserviamo tuttora nei rettili, e che forse si è conservato anche per inerzia genetica, in questi ultimi duecento milioni di anni. D'altra parte, è vero anche che se per altri aspetti il nostro cervello è cambiato moltissimo in questo lasso di tempo, di nuovi principi gerarchici, ordinatori delle connessioni delle aree corticali, non si vede traccia. La gerarchia della memoria, benevola e dalle maglie larghe, non è mai stata spodestata.
Quali sono i cambiamenti che invece hanno investito la nostra neocorteccia, in questi duecento milioni di anni? Il più appariscente, in molte specie di mammiferi, è quello delle dimensioni, che del resto seguono abbastanza fedelmente leggi di scala in relazione alle dimensioni corporee. La necessità di contenere una neocorteccia estremamente espansa in un cranio dal volume contenuto (e in grado di uscire con qualche sforzo al momento del parto, in un altro più concreto processo di evaginazione) insieme, forse, a quella di mantenere connessioni cortico-corticali di lunghezza non eccessiva, ha portato al ripiegarsi della corteccia di molte specie in innumerevoli circonvoluzioni. Il cambiamento organizzativo più importante, però, è senza dubbio i processo di arealizzazione, cioè il moltiplicarsi di aree corticali, distinte da lievi alterazioni nella loro composizione cellulare o nella struttura laminare. I mammiferi “semplici”, presumibilmente più vicini ai nostri antenati comuni, dispongono di una due aree distinte per sistema sensoriale: un paio di mappe corticali della retina, un paio di mappe somatosensoriali, e così via. Nei macachi si contano invece una trentina di aree nel solo sistema visivo, distinte nel senso che ciascuna di esse contiene una mappa, sia pure a volte molto approssimativa, dello spazio visivo. Negli umani il numero di aree visive supera la cinquantina, anche se non è stato quantificato con precisione. All'interno di ciascuna area compaiono poi altre forme di organizzazione del tessuto, come le cosiddette colonne o ipercolonne della corteccia visiva, o i barili della corteccia somatosensoriale dei roditori, nella parte che corrisponde alla stimolazione delle vibrisse. Questi tratti strutturali appaiono però come delle specializzazioni, caratteristiche di alcune componenti della neocorteccia e di alcune specie di mammiferi, che sono venute successivamente a raffinare il disegno originario. Il processo di arealizzazione è invece generale, probabilmente una sorta di opzione disponibile alla neocorteccia, una volta laminata, indipendentemente dalla specie e dalla modalità sensoriale.
Se la gerarchia non è rigida e le aree corticali si moltiplicano, cos'è che le tiene insieme? Fondamentalmente, un parlarsi fitto fitto attraverso una estesissima rete di connessioni. Che sono essenzialmente di due tipi: locali e a distanza. Sono connessioni a distanza quelle formate dagli assoni che si dipartono dalla materia grigia della corteccia, attraversano il volume costituito da fasci di fibre nervose, detto materia o sostanza bianca, e riaffiorano altrove nella corteccia, a formare sinapsi con i dendriti colà presenti. Le connessioni locali sono quelle formate dagli assoni che non scendono nella sostanza bianca, oppure dalle loro diramazioni che si fermano vicine alla partenza, e innervano i dendriti locali. Si stima che i due sistemi di contrappesi abbiano grosso modo la stessa rilevanza. Il parziale ordinamento gerarchico si applica sostanzialmente a una parte delle connessioni a distanza, mentre le altre connessioni a distanza devono considerarsi “orizzontali”, cioè fra aree circa dello stesso livello della gerarchia. Aggiungendovi le connessioni locali, all'interno di una stessa area, se ne ha che la maggioranza delle trasmissioni corticali avvengono fra cellule di status equivalente, per le quali sarebbe profondamente errato pensare a una cellula come asservita all'altra. Anche se queste trasmissioni sono prevalentemente asimmetriche, perché l'esistenza di una connessione da x a y non implica che a sua volta l'assone di y contatti un dendrite di x, ciononostante si tratta di connessioni democratiche, in cui chi ascolta parla a sua volta con molti altri neuroni, e chi parla ascolta le voci di un altro gruppo altrettanto numeroso, sparso in più regioni della corteccia. Una sostanziale democrazia corticale.
Curiosamente, questo carattere democratico dell'elaborazione corticale viene quasi completamente trascurato da gran parte dei modelli matematici che ambirebbero a elucidarlo, e che sono invece basati, in genere, su una gerarchia rigida e senza sconti fra unità di input, che immettono i dati, e unità di output, che forniscono la risposta. Fra questi, la quasi totalità dei modelli di produzione del linguaggio. Non sorprende quindi che, partendo da assunti di base errati, tali modelli non abbiano fatto gran progressi nel dirci com'è che la neocorteccia, non di tutte le specie di mammiferi ma solo quella umana, annovera fra le sua innumerevoli capacità quella di farci parlare.

Un sistema di contrappesi
Come in molti altri sistemi complessi, nei processi corticali l'opzione egalitaria è sostanzialmente unica, ma di possibili ordinamenti gerarchici ce ne sono parecchi, l'un contro l'altro armati. Spesso il concentrarsi su una particolare sequenza di processi, che appaiono come naturalmente ordinati, ad esempio nel contesto di un certo paradigma sperimentale, porta i ricercatori a invocare, a proprio conforto epistemologico, l'evidenza di ordinamenti la cui reale consistenza è tutta da verificare. Accanto alla gerarchia anatomica definita dalla specificità laminare delle connessioni, è così possibile individuare altri ordinamenti o semi-ordinamenti di carattere sia fisiologico che anatomico. Fra quelli anatomici possiamo cita re in particolare quello legato alla numerosità delle connessioni dele celule piramidali, che si è osservato come cresca dalle aree occipitali a quelle temporali e quindi, più moderatamente, a quelle frontali (Elston, 2000, 2001); e quelli legati alla distribuzione corticale dei neuro-modulatori, in particolare la dopamina, che influisce in prevalenza sulla corteccia prefrontale anche negli uccelli, peraltro, la dopamina influenza alcune regioni più di altre; esse presentano quindi gerarchie di gradiente dopaminergico del tutto indipendenti dall'organizzazione della neocorteccia, di cui quasi non dispongono. Più che riferirsi a queste “gerarchie” anatomiche (o ad altre che non abbiamo qui ricordato, vedi Badre, D'Esposito, 2007) come a dei princìpi assoluti di organizzazione della mente, possiamo vederle quindi come un variegato sistema di pesi e contrappesi, non dissimile da quello di una moderna democrazia. Nella corteccia, a ciascuna cellula piramidale, è comunque concessa una voce.
La neocorteccia può essere vista quindi come un adattamento di quella paleocorteccia che tuttora abbiamo noi mammiferi, i rettili, gli uccelli. La cosa interessante è che quella che abbiamo percorso insieme in questi ultimi 200 o 300 milioni di anni è una strada molto ben definita (le differenze tra mammiferi sono minori), ma probabilmente non l'unica. Capacità cognitive per certi versi simili, infatti, sono state sviluppate dagli uccelli basandosi sull'adattamento, che hanno percorso loro e non noi, di parti del subpallio, quelle che in genere vengono chiamate striato, iper-striato eccetera. E' sorprendente, per dire, che si possa cantare una canzone o usare un rastrello usando sia una rete corticale (in un certo senso bidimensionale) come facciamo noi, o una globulare, di tessuto non orientato, come fanno loro. A ricordarci che la democrazia corticale non è l'unica forma possibile di organizzazione di un sistema nervoso complesso. Ma possiamo almeno pensarla come l'esito ben riuscito di un progetto evolutivo tendente a ottimizzare le nostre capacità cognitive?
L'idea che i tratti generali di organizzazione della neocorteccia siano assimilabili a una sorta di “Costituzione” scritta dai padri fondatori viene scalfita dal concetto di “exaptation”, come Stephen Jay Gould definì un'idea presente già in Darwin, e cioè che un certo organo o carattere si evolva perché utile a una certa funzione, e po venga “preso a prestito da un'altra”, che in origine non c'entrava nulla o non c'era proprio. Così, secondo alcuni, la necessità di correggere le devianze della politica avrebbe preso a prestito l'organo della magistratura, concepito per altre funzioni, e così, secondo autorevoli scienziati. Il linguaggio potrebbe aver preso a prestito la neocorteccia, in origine evolutasi per meglio analizzare la realtà sensoriale e depositarla in memoria. Alla luce delle osservazioni riportate qui sopra questa visione appare non errata, ma troppo timida: non è certo solo la facoltà del linguaggio, emersa in tempi recenti, che ha “usurpato” la neocorteccia, vecchia di centinaia di milioni di anni, ma c'è stata una catena di usurpazioni, a cominciare forse da quando le sensorialità topografiche come vista e tatto hanno colonizzato il territorio della corteccia olfattiva. E' più utile pensare allora alla neocorteccia, e al sistema nervoso in generale, come a un accrocco di componenti in lenta ma sempre possibile evoluzione, evoluzione che non viene guidata né da una Costituzione fissata ab initio né da funzioni legittime” che vengono poi usurpate da altre arrivate dopo. L'accrocco si evolve per prove ed errori, e sono molto di più gli errori delle mosse azzeccate, come si vede dal fatto che negli ultimi 200 milioni di anni nella parte neocorticale dell'accrocco non abbiamo cambiato quasi nulla, e ancora meno nelle altre.





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Re: Il nostro cervello è una democrazia corticale - da Almanacco delle Scienze MicroMega

Messaggio Da Avalon il Ven Feb 07 2014, 21:03

Ho pensato potesse interessare, e ho trascritto l'articolo dal cartaceo. Se mi sono scappati refusi ditemelo.

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Re: Il nostro cervello è una democrazia corticale - da Almanacco delle Scienze MicroMega

Messaggio Da silvio il Ven Feb 07 2014, 21:38

Interessante ma un po complicato, lo sto leggendo
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Re: Il nostro cervello è una democrazia corticale - da Almanacco delle Scienze MicroMega

Messaggio Da Avalon il Ven Feb 07 2014, 22:02

Grazie, Silvio! Mi fa piacere che ci sia chi lo legge  happy10 

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Re: Il nostro cervello è una democrazia corticale - da Almanacco delle Scienze MicroMega

Messaggio Da Mix il Sab Feb 08 2014, 07:54

FONTE Enciclopedia TRECCANI:





FONTE Università Trieste (credo):




Molte altre immagini raccolte in un file .pdf <==link

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Re: Il nostro cervello è una democrazia corticale - da Almanacco delle Scienze MicroMega

Messaggio Da Avalon il Sab Feb 08 2014, 08:15

Mix  loveyou 

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Re: Il nostro cervello è una democrazia corticale - da Almanacco delle Scienze MicroMega

Messaggio Da Mix il Sab Feb 08 2014, 08:17

Avalon ha scritto:Mix  loveyou 
Sai che è reciproco.  vicini 

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Re: Il nostro cervello è una democrazia corticale - da Almanacco delle Scienze MicroMega

Messaggio Da silvio il Sab Feb 08 2014, 10:38

In effetti andando a guardare in giro su internet sul nostro cervello c'è molto da leggere, ma al di la delle scoperte e studi, rimane sempre abbastanza sorprendente l'elasticità e modificabilità di questo organo, che si forma progressivamente con le esperienze, la speculazione del pensiero, i contatti umani.
Viene sempre il parallelo con il computer, il quale è meno adattabile, almeno per ora, ma sicuramente frutto del cervello umano che lo sviluppato forse per similitudine.
Ma io punto più difficile da comprendere è come avviene il controllo su tutta l'attività della rete dei neuroni, con miliardi di connessioni eppure lavorano all'unisono.
Un elaboratore elettronico si bloccherebbe all'istante, inoltre se parte un neurone e ne muoiono in continuazione il nostro cervello non va in tilt, continua imperterrito.
Comunque un mondo da scoprire e per i più sconosciuto, compreso per me che questi giorni stimolato da Avalon, nel misero tempo a disposizione sta indagando.
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Re: Il nostro cervello è una democrazia corticale - da Almanacco delle Scienze MicroMega

Messaggio Da silvio il Sab Feb 08 2014, 10:39

silvio ha scritto:In effetti andando a guardare in giro su internet sul nostro cervello c'è molto da leggere, ma  al di la delle scoperte e studi, rimane sempre abbastanza sorprendente l'elasticità e modificabilità di questo organo, che si     forma progressivamente con le esperienze, la speculazione del pensiero, i contatti umani.
Viene sempre il parallelo con il computer, il quale è meno adattabile, almeno per ora, ma sicuramente frutto del cervello umano che lo sviluppato forse per similitudine.
Ma io punto più difficile da comprendere è come avviene il controllo su tutta l'attività della rete dei neuroni, con miliardi di connessioni eppure lavorano all'unisono.
Un elaboratore elettronico si bloccherebbe all'istante, inoltre se parte un neurone e ne muoiono in continuazione il nostro cervello non va in tilt, continua imperterrito.
Comunque un mondo da scoprire e per i più sconosciuto, compreso per me che questi giorni stimolato da Avalon (ora anche Mix), nel misero tempo a disposizione sta indagando.
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Messaggio Da Mix il Sab Feb 08 2014, 10:45

silvio ha scritto:
silvio ha scritto:In effetti andando a guardare in giro su internet sul nostro cervello c'è molto da leggere, ma  al di la delle scoperte e studi, rimane sempre abbastanza sorprendente l'elasticità e modificabilità di questo organo, che si     forma progressivamente con le esperienze, la speculazione del pensiero, i contatti umani.
Viene sempre il parallelo con il computer, il quale è meno adattabile, almeno per ora, ma sicuramente frutto del cervello umano che lo sviluppato forse per similitudine.
Ma io punto più difficile da comprendere è come avviene il controllo su tutta l'attività della rete dei neuroni, con miliardi di connessioni eppure lavorano all'unisono.
Un elaboratore elettronico si bloccherebbe all'istante, inoltre se parte un neurone e ne muoiono in continuazione il nostro cervello non va in tilt, continua imperterrito.
Comunque un mondo da scoprire e per i più sconosciuto, compreso per me che questi giorni stimolato da Avalon (ora anche Mix), nel misero tempo a disposizione sta indagando.
Avalon s'è dimenticata della potenza comunicativa delle immagni e di quanto sia ostico per molti leggere brani testuali così lunghi (per un forum).
È rimasta contagiata da qualcuno che le è vicino . . .  clown   mgreen   risata 

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Re: Il nostro cervello è una democrazia corticale - da Almanacco delle Scienze MicroMega

Messaggio Da silvio il Sab Feb 08 2014, 10:51

Vorresti dire che l'ingegnere è un postatore di prima categoria ?  risata 
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Re: Il nostro cervello è una democrazia corticale - da Almanacco delle Scienze MicroMega

Messaggio Da Avalon il Sab Feb 08 2014, 12:10

Voi due  lelele 

 mgreen 

Su MicroMega non ci sono le figure  diffidente  e però se l'argomento neuroscienze interessa, trascriverò qualche altro articolo, con calma.  happy10 

...e guardate che l'ingegnere si contiene, qui sul forum... dovreste vedere di che è capace sulle mailing list!  clown 

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Messaggio Da silvio il Dom Feb 09 2014, 23:10

Intanto muovendo i primi passi mi sono letto qualcosa di semplice
http://www.treccani.it/enciclopedia/struttura-e-funzione-del-cervello_(Dizionario-di-Medicina)/
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